Après leur fuite de Cybertron détruite par des siècles de guerre, Optimus Prime et ses Autobots ont trouvé refuge sur une petite planète à l'autre bout de la galaxie : la Terre. Depuis leur arrivée, ils maintiennent leur véritable identité dissimulée en étant des "robots déguisés". Les Decepticons les ont suivis et menacent désormais la sécurité des habitants natifs de cette planète qu'Optimus Prime a juré de protéger...
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Mégatron manipule un Optimus désorienté (perdu sa mémoire suite à l'utilisation de la Matrice) pour qu'il rejoigne les Décepticons.
Jack trouve le moyen de rendre la mémoire à Optimus: Avec l'aide de la clé pour Vector Sigma sur Cybertron.
Optimus se rebelle contre Mégatron pendant que les Autobots tentent de récupérer leur chef via la mission sur Cybertron.
Bumblebee doute de sa place dans l'équipe Autobot après un échec.
Bumblebee découvre que MECH et Starscream sont responsables de ses malheurs et Ratchet affronte ses démons de son passé Cybertronien (Son échec d'avoir pu convenablement réparé les cordes vocales de Bumblebee après que Mégatron l'ait laissé quasi détruit.).
Wheeljack revient sur Terre à la recherche d'un Décepticon nommée Dreadwing. Optimus Prime commence à avoir des soupçons sur les réels motifs de Wheeljack de revenir sur Terre.
Arachnid et Starscream tentent de contrôler un guerrier Insecticon apparu sur Terre.
M.E.C.H. se crée un clone d'Optimus Prime, nommé Némésis Prime, et le télécommande pour qu'il ravage une base militaire. Naturellement, le vrai Optimus est blâmé pour cette destruction, et l'armée des États-Unis devient hostile. Les Autobots essayent alors de retrouver ce clone et ainsi prouver l'innocence d'Optimus.
L'agent Fowler a quelques explications à fournir sous la menace d'un tribunal militaire a propos de la dissolution de l'équipe d'Optimus Prime.
Bulkhead se retrouve piégé à bord du Nemesis alors que Mégatron est presque deux fois assassiné.
Lorsque le Nemesis menace l'humanité... Jack, Miko et Rafael sont les seuls qui peuvent y mettre fin.
Arcee et Bumblebee affronte Mégatron dans les sous-sols New-yorkais, alors que ce dernier cherche la 4ème relique de Iacon.
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